Kikkers

Kikkers
Roodoog-makikikker (Agalychnis callidryas)
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Amphibia (Amfibieën)
Orde
Anura Fischer von Waldheim, 1813
Wereldwijde verspreiding van de kikkers in het groen

Kikkers (Anura) zijn een van de drie groepen van amfibieën, naast de salamanders (Caudata) en de wormsalamanders (Gymnophiona). Het is ook de grootste groep; van de ongeveer 6400 soorten amfibieën behoort 88% tot de kikkers.^[1] Kikkers hebben een vrijwel wereldwijde verspreiding en leven in uiteenlopende habitats.

Kikkers hebben geen staart en verschillen hiermee van de meeste andere amfibieën. De kop en bek zijn breed, de achterpoten zijn sterk gespierd en goed ontwikkeld. Alle kikkers hebben een afgeplat, peervormig lichaam, lange achterpoten en uitpuilende ogen. Kikkers zijn de enige dieren die een kwaakblaas hebben en hiermee soortspecifieke geluiden maken om elkaar te lokken. Net als andere amfibieën zijn kikkers koudbloedig, hierop is zowel de bloedsomloop als de ademhaling aangepast. Een aantal soorten houdt daarnaast een zomerrust of winterslaap om erg warme respectievelijk koude jaargetijden te doorstaan.

De ontwikkeling is uniek binnen de gewervelden; kikkers doorlopen een volledige metamorfose waarbij de larve er totaal anders uitziet dan de volwassen vorm.

Kikkers eten een breed scala aan prooien, meestal kleine dieren als insecten, maar hebben ook veel natuurlijke vijanden zoals vogels, zoogdieren en reptielen. Veel soorten worden direct of indirect bedreigd door de mens, een aantal soorten is hierdoor sterk bedreigd of uitgestorven.

Sinds 1985 is het aantal beschreven amfibieën met meer dan een derde toegenomen, dit geldt met name voor de kikkers. De indeling van de kikkers is door deze constante aanvoer van nieuwe inzichten sterk aan verandering onderhevig. Het feit dat sommige soorten pad worden genoemd is hier een voorbeeld van, dit heeft tegenwoordig geen wetenschappelijke basis meer. In dit artikel worden alle soorten daarom verder met kikker aangeduid.  

De vis Opsanus beta behoort tot de orde kikvorsvissen (Batrachoidiformes), ook wel

De slakken behorend tot de familie Bursidae worden padden- of kikkerhorens genoemd, wat waarschijnlijk slaat op de ruwe structuur en de vlekkerige kleur van de schelp.

De herkomst van de Nederlandse naam kikker of kikvors is niet duidelijk; de naam vors of vorse lijkt op het Duitse Frosch en het Engelse frog, maar de herkomst van het Nederlandse woord is onzeker. Binnen de Nederlandse taal zijn er verschillende dialecten die een groot aantal verschillende woorden voor 'kikker' kunnen hebben. Een voorbeeld is het Limburgs, waar de kikker, afhankelijk van de regio, onder andere bekend staat als kwakker, kwakvors, kwakvros, paddenmoek, vros, kikmauw en kruts.^[3] In andere dialecten komt men onder meer ook wel puit, pudde en work tegen.^[4]

 Verspreiding

Van alle amfibieën hebben de kikkers het grootste verspreidingsgebied, zo komen in Australië geen salamanders voor, de kikkers zijn hier juist sterk vertegenwoordigd. Kikkers komen vrijwel wereldwijd voor, zowel in tropische, subtropische als gematigde gebieden, maar zelfs in zeer koude gebieden zoals dicht bij de Noordpool komen enkele soorten voor.

In Noord- en Zuid-Amerika komen kikkers voor van noordelijk Canada (met uitzondering van het uiterste oosten) tot Chili. Slechts in een deel van het Andesgebergte in het westen van Chili en op Vuurland komen geen soorten voor. In Afrika hebben de kikkers zich over het gehele continent verspreid, op de Saharawoestijn na. Op het Arabisch Schiereiland ontbreken de kikkers alleen in het centrale deel en in Azië ontbreken ze alleen in een noordelijke strook dicht bij de Noordpool. Europa is het enige continent waar de soorten overal voorkomen, tot in het noorden van Scandinavië. De gewone pad (Bufo bufo) heeft de noordelijkste verspreiding en komt voor tot het noorden van Noorwegen.

Het verspreidingsgebied dekt ook bijna het gehele vasteland en grotere eilanden van Oceanië. Op Zuidereiland, dat tot Nieuw-Zeeland behoort, ontbreken de kikkers, evenals op vele geïsoleerde oceanische eilandjes. Kikkers komen tegenwoordig niet voor op Antarctica, er zijn hier echter wel fossiele resten van kikkers gevonden^[5]. De verspreiding hangt samen met de familie waartoe kikkers behoren; zo zijn de echte kikkers vrijwel kosmopolitisch maar komen in Amerika geen schuimnestboomkikkers voor. Kleinere families hebben door het lage soortenaantal in de regel een meer geïsoleerde verspreiding, zo leven de Myobatrachidae alleen in Australië en Nieuw-Guinea, de staartkikkers zijn endemisch in Nieuw-Zeeland.

 In het Nederlandse taalgebied

In de Antillen, Suriname, Nederland en België komen ongeveer 125 verschillende soorten voor die vanwege de geografische variatie en daarmee gepaard gaande sterke verschillen in begroeiing, luchtvochtigheid en temperatuur tot verschillende families behoren en een grote vormenrijkdom kennen.

In Europa leven ongeveer 50 soorten, waarvan er een aantal ook in Nederland en België voorkomt. In gematigde streken zoals West-Europa komen relatief minder soorten voor dan in subtropische streken. Vrijwel alle soorten die in de Benelux voorkomen zijn hier vrij zeldzaam tot sterk bedreigd. Alle soorten zijn beschermd en vele staan op de rode lijst. Voor veel soorten geldt echter dat ze in andere delen van Europa nog algemeen voorkomen. Met een aantal soorten gaat het in Nederland de laatste tijd beter, omdat natuurbeheer en verbeterde waterkwaliteit zijn vruchten af begint te werpen^[6]. Een voorbeeld hiervan is de boomkikker (Hyla arborea), hoewel alleen plaatselijke successen zijn geboekt. In Nederland en België komen 11 soorten inheemse kikvorsachtigen voor die tot verschillende families behoren. De brulkikker is een exoot uit Amerika.

Op de Nederlandse Antillen (ABC-eilanden) komen oorspronkelijk geen kikkers voor, de eilanden zijn geografisch gezien te geïsoleerd. Wel zijn enkele soorten geïntroduceerd, zoals de fluitkikker Eleutherodactylus johnstonei (familie Eleutherodactylidae) op Curaçao en Pleurodema brachyops (familie Leiuperidae) op Aruba^[7]

In Suriname komen iets meer dan 100 soorten kikkers voor uit 12 verschillende families. De soorten behoren tot de families Aromobatidae (5), Brachycephalidae (7), echte padden (6), glaskikkers (5), pijlgifkikkers (3), Leiuperidae (3), Leptodactylidae (19), Microhylidae (8), tongloze kikkers (3), echte kikkers (1) en tenslotte de boomkikkers, waartoe de meeste soorten behoren (42). Het geslacht Leptodactylus (Leptodactylidae) is met 18 soorten het sterkst vertegenwoordigd. Van sommige soorten wordt vermoed dat ze in Suriname voorkomen maar dit is niet zeker, zoals eerder genoemde Eleutherodactylus johnstonei^[1].

Habitat

De habitat van de geelbuikvuurpad (Bombina variegata), een typische pioniersoort, bestaat uit ondergelopen weilanden.

Kikkers kunnen in vrijwel alle habitats overleven dankzij hun goed ontwikkelde aanpassingsvermogen. De enige plaats waar ze niet kunnen leven is de zee. Veel soorten kunnen slecht tegen zout water, al is er bij enkele soorten enige tolerantie, zelfs bij kikkerlarven. De meeste soorten leven in tropische regenwouden, op de bodem of in bomen. Ook in moerassen, bossen, heiden, graslanden, ondergelopen weilanden, mangroven en zelfs in woestijnen en berggebieden kunnen ze overleven. Veel soorten zijn aangepast op een specifiek habitat maar velen kunnen ook in andere omgevingen overleven, zodat ze zich ook kunnen handhaven als de omstandigheden drastisch veranderen.

Kikkers zijn wat betreft hun levenswijze op verschillende manieren in te delen, zoals de hoogte waarop ze leven en de afhankelijkheid van water. Sommige soorten leven op de bodem in de strooisellaag tussen de bladeren, of klimmen wel eens in lage struiken. Een aantal soorten is strikt boombewonend en leeft in bomen tussen de bladeren. Deze verdeling heeft overigens geen enkele relatie met de familie waartoe een soort behoort.

Vrijwel alle kikkers leven weliswaar in vochtige omstandigheden maar betreden alleen in de voortplantingstijd het water om de eieren af te zetten. Ze zijn daarom vaak te vinden bij het water, maar veel van deze soorten zijn voornamelijk landbewonend. Ze betreden het water buiten de voortplantingstijd alleen bij gevaar om te ontsnappen aan vijanden. Sommige kikkers zetten echter ook de eieren op het land af en komen nooit in het water. Deze soorten leven vaak wel in zeer vochtige omstandigheden. Andere soorten zijn juist zo sterk aan het water gebonden dat ze nooit aan land komen. Een voorbeeld zijn de tongloze kikkers, die zo sterk aan water gebonden zijn dat ze zich op het land moeilijk kunnen voortbewegen en niet lang kunnen overleven. Dergelijke soorten hebben vaak sterke specialisaties op het water die bij andere soorten minder zijn ontwikkeld. Voorbeelden zijn grote zwemvliezen tussen de tenen en een afgeplat lichaam om sneller te kunnen zwemmen 


Taxonomie

Alle kikkers behoren tot de orde Anura (Fischer von Waldheim, 1813), vroeger werd de groep aangeduid met de naam Salientia (Merrem, 1820).

Kikkers zijn, net als alle dieren en planten, verdeeld in verschillende groepen, zoals families, onderfamilies en geslachten. Sommige families en geslachten zijn bekender dan andere; voorbeelden van bekende geslachten zijn de schijftongkikkers (Discoglossus), mantella's (Mantella) en de in Europa levende groene kikkers (Peleophylax). Bekendere families zijn de echte kikkers (Ranidae), de pijlgifkikkers (Dendrobatidae), de padden (Bufonidae) en de boomkikkers (Hylidae).

Een complicerende factor is het voortschrijdend inzicht door nieuwe ontdekkingen, ieder jaar worden weer vele tientallen nieuwe soorten ontdekt. Recentelijk (2008) zijn vliegende kikkers ontdekt op Sumatra, zeer kleine soorten die werden aangetroffen onder bladeren op Cuba en in Venezuela is een soort ontdekt die een verschrikkelijke stank verspreidt bij verstoring^[8]. Ook wordt bij bekende soorten regelmatig een eigenschap ontdekt die eigenlijk niet bij de als verwant beschouwde soorten past, zodat de soort uiteindelijk wordt ingedeeld binnen een nieuwe groep. Het gaat voornamelijk om genetische verschillen maar ook anatomische verschillen kunnen leiden tot andere inzichten.
Enkele soorten, zoals bijvoorbeeld Ranitomeya imitator kennen zo veel variaties die totaal niet op elkaar lijken, dat lange tijd werd gedacht dat de diverse kleurvariaties tot verschillende soorten behoorden.

Al deze nieuwe of afwijkende soorten zullen worden ingepast binnen de huidige indeling van de kikkers wat onvermijdelijk zal leiden tot nieuwe splitsingen en een andere indeling. Een voorbeeld zijn de kikkers uit het geslacht Atelopus, die enige tijd als een aparte familie werden gezien (Atelopodidae). Tegenwoordig wordt deze groep weer tot de echte padden gerekend.

De kikkers zijn anno 2008 verdeeld over 45 families, exclusief de fossiele of meer recentelijk uitgestorven families zoals de Rheobatrachidae. Tot 2006 was de Anura verdeeld in ongeveer dertig families, waarvan enkele families zijn afgesplitst. Ook werden de families in drie onderordes verdeeld, maar deze worden niet meer algemeen erkend vanwege de parafyletische verwantschappen. De grootste familie is de Brachycephalidae met meer dan 800 soorten, de kleinste familie is de Rhinophrynidae, die slechts één soort telt, dit wordt wel monotypisch genoemd. De genoemde soorten en familie- aantallen veranderen echter regelmatig. Veruit de meeste soorten en groepen van soorten hebben geen Nederlandse naam 


 Evolutie

Artist impression van Triadobatrachus

De oudste amfibieën ontstonden tijdens het laat-Devoon, toen soorten leefden als Ichthyostega, een salamanderachtig amfibie dat 370 miljoen jaar geleden op het land kroop^[9]. De belangrijkste veranderingen die de Anura hebben ondergaan is het korter worden van het lichaam en het verliezen van de staart. Fossiele kikkers zijn over de hele wereld gevonden, inclusief gebieden waar de Anura tegenwoordig niet meer voorkomen zoals Antarctica.

Gerobatrachus hottoni is een vrij recent (2008) ontdekte soort, die uiterlijk een kruising was tussen een kikker en een salamander. De soort leefde 250 miljoen jaar geleden en had een gehoor dat lijkt op de moderne salamanders maar een brede schedel die overeenkomsten vertoont met de hedendaagse kikkers.

De oudst bekende vorm van een op een kikker gelijkend amfibie is de soort Triadobatrachus massinoti die komt uit het Onder-Trias en is gevonden op het Afrikaanse eiland Madagaskar. Deze soort is ongeveer 250 miljoen jaar oud en had nog niet alle kenmerken die tegenwoordig aan kikkers worden toegeschreven^[10]. Zo leek de schedel al wel op die van een kikker, breed en met grote oogopeningen, maar had het dier ook kenmerken die niet gevonden worden bij de moderne amfibieën. Zo was het lichaam langer, had meer wervels en niet-gefuseerde staartwervels in tegenstelling tot de moderne kikkers waarvan de staartwervels versmolten zijn. Ook waren scheen- en kuitbeen nog niet gefuseerd wat doet vermoeden dat Triadobatrachus geen beste springer was. Het dier wordt daarom als een voorloper van de moderne kikkers beschouwd.

Een andere fossiele kikker van ongeveer dezelfde leeftijd is Prosalirus bitis, deze soort werd ontdekt in 1985 in Arizona. Net zoals Triadobatrachus had ook deze soort geen sterk vergrote achterpoten maar bezat al wel het typische, gevorkte bekken dat net als bij de moderne soorten uit drie delen bestond .

De oudste soort die echt tot de kikkers mag worden gerekend is Vieraella herbsti uit het Jura. Deze soort heeft een leeftijd van 188 tot 213 miljoen jaar en is alleen bekend van een afdruk van de rug- en de buikzijde, beide van hetzelfde exemplaar dat ongeveer 33 millimeter lang was^[11]. Een andere soort, Notobatrachus degiustoi, is met een leeftijd van 155 tot 170 miljoen jaar iets jonger. Biologen zijn er nog niet uit of deze kikker verwant is aan de primitieve Leiopelma- soorten of dat het dier behoort tot een zustergroep van de Anura en dus strikt genomen niet tot de kikkers behoort.

 Kenmerken

Kikkers zijn er in vele vormen en maten, met name de lengte kan variëren. De kleinste soorten bereiken een lengte van ongeveer een centimeter en een gewicht van een paar gram, de grootste worden tientallen centimeters lang en bereiken een gewicht van meer dan een kilo. Drie van de grootste soorten ter wereld zijn de agapad (Chaunus marinus, 17 tot 23 centimeter), de goliathkikker (Conraua goliath, 17 tot 32 cm) en de reuzenfluitkikker (Leptodactylus pentadactylus, tot 18,5 cm).

Alle kikkers hebben eenzelfde bouwplan waardoor ze gemakkelijk van alle dieren en zelfs alle amfibieën te onderscheiden zijn. Zelfs soorten met de meest bizarre vormen zijn makkelijk herkenbaar als kikker^[12]. Kikkers hebben een peervormig, afgeplat lichaam met een niet door een hals ingesnoerde kop, wat de bewegingsvrijheid van de kop sterk beperkt, en een brede bek. Er zijn wel enkele uitzonderingen, de tongloze kikkers (Pipidae) hebben een zeer sterk afgeplat lichaam en wijken hiermee af van alle andere families. De trommelvliezen of tympanen zijn bij veel soorten goed te zien. De ogen puilen duidelijk uit en staan aan de bovenkant van de kop maar ze zijn vanaf de bovenzijde niet te zien en bedekt door de oogleden, alleen bij soorten die meer in het water leven zijn de ogen wat naar boven geplaatst.

De poten dragen lange tenen, al dan niet met zwemvliezen of hechtschijven. Opvallend zijn de relatief veel grotere achterpoten ten opzichte van de voorpoten, dit komt ook voor bij andere amfibieën zoals de salamanders. De achterpoten van de kikvorsachtigen zijn grotendeels onder het lichaam gevouwen in rust, de voorpoten zijn ondanks hun geringere lengte vaak beter zichtbaar. Bij veel soorten die een camouflagekleur dragen als groen, bruin of grijs, is de binnenzijde van de dijen fel geel of rood gekleurd, dit dient om vijanden af te schrikken, zie ook onder het kopje verdediging.

 Kikkers of padden?

De knoflookpad (Pelobates fuscus) is ondanks de naam geen pad maar een padachtige kikker.

Kikkers en padden werden lange tijd beschouwd als twee aparte groepen binnen de Anura. Soorten met een gladde huid en een gespierd lichaam die meer bij het water leven en goed kunnen springen door de langere achterpoten werden kikker genoemd. Soorten met een ruwe huid en een gedrongen lichaam die meer op het land leven en slecht kunnen springen door de kortere achterpoten werden pad genoemd. Dit was ook terug te voeren op de taxonomische indeling; alle soorten met een ruwe huid behoorden tot de familie echte padden (Bufonidae), alle andere soorten behoorden tot families die kikkers werden genoemd. Later bleek dat een ruwe of een gladde huid, langere of kortere achterpoten en het bezit of ontbreken van het vermogen om te springen weliswaar belangrijke verschillen zijn maar niets te maken hebben met de afstamming van de kikkers. Soorten met een ruwe huid zijn soms ontstaan uit soorten met een gladde huid en vice versa; er zijn ook soorten met een gladde huid die verwant zijn aan soorten met een ruwe huid. Hetzelfde geldt voor de op het land of juist op het water aangepaste levenswijze, de lengte van de achterpoten en het vermogen om te springen. Er zijn dus vele mengvormen zoals de vuurbuikpadden die een ruwe huid hebben maar niet op het land leven en juist sterk op het water zijn aangepast. Bij de boomkikkers, een familie waarvan de meeste soorten boombewonend zijn en een gladde huid hebben, komen soorten voor die een ruwe huid hebben en meer op de bodem actief zijn en niet in bomen leven. Al deze kenmerken hebben, zo weet men tegenwoordig, niets te maken met een gemeenschappelijk voorouder maar komen verspreid voor binnen de gehele orde van de kikvorsachtigen en is een vorm van convergente evolutie.

De familie Bufonidae (die in het Nederlands werd aangeduid met de padden) kreeg een engere definitie: alleen soorten die in het bezit zijn van een ontwikkeld orgaan van Bidder werden nog tot deze groep gerekend. Het orgaan van Bidder is een voortplantingsorgaan dat bij alle jonge kikkers aanwezig is maar degenereert, alleen bij de padden kan het zich volledig ontwikkelen. Het orgaan is bijzonder omdat het mannetjes eicellen kan laten aanmaken, en zo als het ware mannetjes in vrouwtjes kan veranderen. Een ander verschil tussen de soorten uit deze familie is het ontbreken van tanden, die soorten uit andere families meestal wel hebben. Alle padachtige soorten die het orgaan van Bidder niet hebben zijn ondergebracht in andere families en worden niet langer tot de Bufonidae gerekend. De Nederlandse namen van deze soorten, met als bekendste de vuurbuikpad en de knoflookpad, zijn echter niet mee veranderd. Hierdoor draagt een kikker soms de naam -pad, maar wordt beschouwd als padachtige kikker en wordt met kikker aangeduid. Andersom gaat het ook op; de klompvoetkikkers dragen door hun gladde huid de naam -kikker, maar behoren tot de familie echte padden.

 Kop

De kop van een groene kikker, met links het trommelvlies, in het midden het oog en rechts het neusgat.

De kop is niet duidelijk afgesnoerd van de rest van het lijf maar de meeste soorten hebben brede kaken waardoor goed te zien is waar de schedel eindigt en het lichaam begint. Achter de ogen zijn aan de bovenzijde vaak twee vergrote en langwerpige bobbels aanwezig, die bij een aantal soorten nauwelijks zichtbaar zijn maar bij andere soorten juist opvallen, een voorbeeld is de agapad. Dit zijn de paratoïden, de gifklieren die als de pad wordt verstoord of wordt opgegeten een irriterende tot soms zelfs giftige substantie uitscheiden, zie ook onder het kopje verdediging.

Bij strikt in het water levende soorten zijn de ogen meer aan de bovenzijde van de kop gepositioneerd. Deze soorten struinen vaak de bodem van het water af op zoek naar voedsel. Gevaar, zoals watervogels en vissen, komt altijd van boven waardoor deze aanpassing een voordeel is. Ze kunnen zo ook tijdens de ademhaling aan de oppervlakte onder water blijven terwijl alleen de ogen en neusgaten boven water uitsteken. Dit is een typische specialisatie van aquatische dieren en komt ook voor bij onder andere de krokodilachtigen.
Kikkers die veel op het land leven hebben hier niet zoveel aan en hebben ogen die meer aan de zijkanten of voorzijde van de kop zitten. De oogleden zijn onbeweeglijk, een kikker kan de ogen dus niet sluiten maar trekt met spieren de oogbal letterlijk in de oogkas.
De ogen van kikkers zijn net als veel reptielen en zoogdieren voorzien van een knipvlies, dat als ooglid functioneert. De kikker kan dit half doorzichtige vlies sluiten zodat het oog beschermd is maar het dier nog wel kan zien. Het wordt gebruikt tijdens het zwemmen zodat de ogen niet beschadigd raken door objecten onder water. De ogen worden niet centraal aangestuurd maar kunnen onafhankelijk bewegen dankzij spieren rond het oog.
Kikkers hebben een reflecterend laagje op het netvlies dat tapetum lucidum wordt genoemd en tapijt van licht betekent. Dit laagje zorgt ervoor dat kikkers beter kunnen zien in het donker wat bij vrijwel alle soorten van pas komt vanwege de nachtactieve levenswijze. Het tapetum lucidum is echter niet uniek voor kikkers en komt ook voor bij reptielen als krokodilachtigen en veel nachtactieve zoogdieren zoals katachtigen.

De iris is vaak bruin of groen van kleur maar kan veel verschillende kleuren hebben zoals zilverkleurig, goudkleurig, bronskleurig, geel of helderrood. Een voorbeeld van een kikker met bloedrode ogen is de roodoogstroomkikker. De pupil kan verschillende vormen hebben, soorten die overdag actief zijn hebben vaak een horizontale of ronde pupil, nachtactieve kikkers hebben vaak een verticale pupil. Er zijn echter ook tussenvormen waarbij een druppelvormige, hartvormige, driehoekige en zelfs een stervormige pupil kan voorkomen.

Direct achter de ogen zijn vaak twee ronde, afwijkend gekleurde platte schijven aanwezig, dit zijn de tympana of trommelvliezen. Deze zijn niet bij alle soorten goed te zien omdat ze soms zeer klein zijn.

Kikkers hebben geen gebit zoals mensen en omdat een echte onderkaak ontbreekt hebben ze alleen kegelvormige, in de bovenkaak gepositioneerde tanden (maxiliaire tanden). Enkele soorten hebben ook tanden in het verhemelte, vomerine tanden genoemd^[13]. De tanden van kikkers worden nooit gebruikt om prooien te vermalen, maar alleen om deze vast te houden terwijl de prooi met de tong, ogen en poten naar binnen wordt gewerkt.
De soorten uit de familie echte padden hebben nooit tanden, wat een belangrijk onderscheid is met andere kikkers.

 Zintuigen

De stikseltjes van de klauwkikker, links zichtbaar aan de zijkant van de rug en kop.

Een kikker heeft een relatief slecht gezichtsvermogen vanwege de onbeweeglijke lens zodat het oog niet kan focussen. Het beeld is niet scherp en het is onduidelijk of kikkers wel kleuren kunnen zien. Kikkers kunnen daarnaast alleen bewegende beelden waarnemen; zodra een vijand of prooi niet meer beweegt, kan een kikker deze niet meer waarnemen. Dit heeft niets met de ogen te maken, maar met de signaalverwerking in de hersenen^[14]. Tenslotte heeft een kikker geen nek, waardoor de kop niet gedraaid kan worden. Als een kikker een mogelijke prooi of vijand nader wil onderzoeken moet het gehele lichaam worden gedraaid, wat het de positie van het dier kan verraden.

Kikkers kunnen niet zo goed horen als veel andere gewervelden, maar ze kunnen wel geluiden waarnemen en zo vijanden opmerken of kwakende soortgenoten lokaliseren. Naast het gehoor hebben soorten die veel in het water leven zintuiglijke cellen aan de zijkanten van het lichaam, die gevoelig zijn voor drukverschillen en dienen om prooien en vijanden waar te nemen in het water. Deze organen zijn vergelijkbaar met de zijlijn van vissen. Een voorbeeld is de klauwkikker, waarbij de tastzintuiglijke organen zichtbaar zijn als kleine 'stikseltjes' aan weerszijden van het lichaam.

Kikkers zijn in staat om naar hun oorspronkelijke voortplantingswater terug te keren. Kikkers, maar ook salamanders, kennen dus een vorm van navigatie maar het mechanisme hierachter is niet precies bekend.

Poten

Boomkikkers hebben hechtschijven, hier Litoria chloris.

Kikkers hebben altijd lange poten en vijf tenen en vier vingers, de meeste soorten hebben zwemvliezen aan de achterpoten die bij de voorpoten ontbreken. Aan iedere hand en voet is een rudimentaire teen of vinger aanwezig, die zeer klein is en alleen te zien bij het skelet. De poten van kikkers zijn van alle lichaamskenmerken het sterkst aangepast op de leefomgeving. De aanwezigheid of het juist ontbreken van verschillende kenmerken aan de poten geven vaak een indruk van de levenswijze of zelfs tot welke groep een soort behoort. Kikkers hebben bijvoorbeeld nooit nagels of klauwen, met als uitzondering de klauwkikkers. Soorten die veel in het water leven hebben goed ontwikkelde zwemvliezen die tot de punten van de tenen reiken. Soorten die minder aangepast zijn op het water hebben zwemvliezen die tot het midden van de tenen zijn vergroeid of de vliezen ontbreken volledig. De vliezen tussen de tenen dienen echter niet altijd om te zwemmen, ook boombewonende soorten hebben vaak huidvliezen tussen de tenen; ze dienen bij deze soorten om het hechtoppervlak van de poot te vergroten zodat ze beter blijven plakken. Er zijn zelfs soorten, zoals de vliegende kikkers uit het geslacht Rhacophorus, die de vliezen gebruiken om stukjes van boom tot boom te zweven. Na een sprong worden de poten gespreid waarbij de vliezen voor een maximale luchtweerstand zorgen waardoor de kikker niet naar beneden valt. Er wordt een glijdende beweging door de lucht gemaakt waarbij een afstand van 15 meter kan worden afgelegd^[15].

Kikkers kunnen meestal goed springen, er zijn soorten die meer dan 20 keer hun eigen lichaamslengte kunnen overbruggen in een enkele sprong^[9]. Hierbij worden de ogen gesloten om pas vlak voor de landing weer te worden geopend. Sommige landbewonende soorten hebben een meer huppende voortbeweging of kunnen snel kruipen. Bij het zwemmen worden de voorpoten tegen het lichaam gedrukt en met de achterpoten gezwommen, dit lijkt nog het meest op de schoolslag. Door de zwemvliezen is een grotere voortstuwing mogelijk en kan de kikker snel wegzwemmen.

Gravende kikkers hebben vaak korte maar gespierde poten, soorten uit de familie Scaphiopodidae (scaphio = spade, poda = poot) hebben een schoffelachtige, verhoornde rand aan de achterzijde van de achterpoot. Veel terrestrische soorten zoals de knoflookpad kunnen zich hierdoor razendsnel ingraven. Het bijzondere is dat ze zich niet, zoals vrijwel alle gravende dieren, met de voorpoten ingraven, maar achterwaarts met de achterpoten. Veel kikkers zijn boombewonend en zijn behendige klimmers, zoals de boomkikkers, de schuimnestboomkikkers en de glaskikkers. Klimmende soorten hebben zogenaamde hechtschijfjes, een sterke specialisatie die bij geen enkele andere diergroep voorkomt. De hechtschijven hebben de vorm van een zuignap maar de werking is wezenlijk anders. De hechtschijf bestaat uit vele kleine, 5- tot 6-hoekige groepjes cellen, gescheiden door microscopisch kleine kanaaltjes. Op het oppervlak is een door speciale klieren uitgescheiden laagje slijm aanwezig, dat een iets hogere viscositeit heeft dan water. Zodra de hechtschijf op de ondergrond wordt geplaatst, wordt de vloeistof de kanaaltjes ingedreven. Het contactoppervlak blijft zo droog zodat de teen niet kan wegslippen en de 5- of 6-hoekige structuren kunnen zich goed hechten aan de kleinste onregelmatigheden. Dit mechanisme wordt onderzocht omdat het mogelijke toepassingen biedt als antislipmateriaal^[16].

Huid

De geelbuikvuurpad heeft een zeer wrattige huid met verhoornde stekeltjes, toch is het een typische kikker en geen echte pad.

De huid van alle amfibieën dient niet zozeer ter bescherming van het lichaam, in tegenstelling tot de reptielen waarvan de huid schubben of hoornplaten draagt. De huid is stug maar kwetsbaar en speelt een grote rol bij zowel de ademhaling als de waterhuishouding en is hiertoe erg dun, sterk doorbloed en waterdoorlatend, vooral het gebied rond de dijen. Kikkers hoeven in tegenstelling tot reptielen geen water op te nemen met de bek, ze nemen het op door osmose. Een nadeel is dat veel soorten in permanent vochtige omgevingen moeten verblijven omdat ze anders snel uitdrogen.

Verschillende trucjes worden gebruikt om zo min mogelijk water te verliezen, zoals het in groepen verblijven waarbij de dieren huidcontact maken, waardoor het aan de buitenlucht blootgestelde huidoppervlak kleiner wordt. Dit komt vooral voor bij kikkers die op enige hoogte leven, in de relatief droge bomen en struiken. Andere soorten, zoals de Australische koraalteenboomkikker, hebben een waterafstotend, wasachtig laagje op de huid^[17]. De belangrijkste aanpassing van de kikkers om waterverlies tegen te gaan is echter terug te vinden in het gedrag. Kikkers vermijden zonlicht en trekken zich overdag terug. De gevoeligheid voor droogte is een van de belangrijkste redenen van de nachtactieve levenswijze van de kikkers.

Naast water wordt ook zuurstof voor een belangrijk deel opgenomen door de huid en koolstofdioxide wordt afgegeven aan de buitenlucht. Kikkers zijn hierop niet zo goed aangepast als andere amfibieën, zoals de meeste salamanders die helemaal geen longen meer hebben en volledig afhankelijk zijn van keel- en huidademhaling. Een aantal kikkers kan gedurende de winterslaap maandenlang overleven op

26-12-2008 om 18:05 geschreven door axelle